La, così detta, papilla dermica del capello (da non confondere con le papille dermiche del derma papillare della cute) è una struttura mesenchimale connettivo-vascolare di cui i fibroblasti sono le cellule dominanti ed essenziali, durante l'anagen si trova nel sottocutaneo (ipoderma superficiale) in una invaginazione della matrice che la avvolge.

Aspetti morfologici
Durante l'anagen la papilla è ben sviluppata: i fibroblasti, al microscopio ottico, appaiono di forma fusata con citoplasma vaquolizzato e con un grosso nucleo ovoidale e poco colorato.Il loro apparato del Golgi è ben evidente, il reticolo endoplasmatico rugoso ricco di ribosomi, il loro asse maggiore è generalmente parallelo all'asse papillare.

fibroblasti della papilla

All'inizio dell'anagen le cellule papillari mostrano un marcato incremento di RNA.
Pare esserci una stretta relazione tra l'attività citogenetica delle cellule della papilla e quelle della matrice del bulbo ma all'inizio della anagen l'attività cellulare della papilla non precede ma segue quella della matrice e questo conforta l'idea che non sia la papilla a dare il via all'anagen ma che sia la matrice in anagen ad attivare l'attività cellulare della papilla.
Sembra comunque più che probabile che la papilla contribuisca a determinare il ritmo ciclico del follicolo mediante la produzione di ormoni ad attività paracrina di cui il più importante potrebbe essere il TGFb, calone ad attività inibitoria sulle mitosi della matrice. Le cellule della matrice senza il controllo del TGFb avrebbero probabilmente una moltiplicazione sregolata e come di tipo neoplastico.
Esiste una unità papilla pilare-guaina mesenchimale del follicolo che produce nuovi fibroblasti papillari: è proprio la guaina che corso dei cicli pilari successivi sembra assicurare un numero costante di cellule papillari.

La papilla è riccamente vascolarizzata: le arteriole nascono dal plesso dermo-ipodermico che circonda a canestro il follicolo in anagen, discendono lungo il bulbo anastomizzandosi tra di loro e poi entrano nella papilla sfioccandosi in numerosi capillari fenestrati ed il numero di vasi che entrano ed escono dalla papilla è direttamente correlato con la sua grandezza.

Attraverso questi vasi arrivano alla matrice quegli ormoni, in senso proprio e che in gran parte determinano il ciclo follicolare ma al contempo non pare che sia essenziale alla sua "nutrizione" né alle sue necessità aerobiche.
Le cellule endoteliali dei capillari della papilla in anagen vanno incontro ad attività mitotica ma anche questo si verifica in un periodo successivo all'inizio dell'attività mitotica delle cellule della matrice del bulbo.
Nei follicoli umani in anagen VI il rapporto numerico fra le cellule papillari e quelle della matrice è approssimativamente di una a nove.
La sostanza fondamentale intercellulare della papilla appare jalina ai normali coloranti: si colora però con l'Alcian Blu e con il blu di toluidina , quindi contiene glicosaminoglicani non solfatati come l'acido ialuronico, fondamentale per controllare il contenuto di acqua intercellulare, e glicosaminoglicani solfatati come il condroitin-6-solfato, necessario per controllare gli scambi ionici fra i comparti intra ed estracellulari (e forse fonte di zolfo per la sintesi della cheratina?).
Fibre longitudinali circondano il bulbo e si proiettano all'interno della papilla e la sostanza fondamentale è come racchiusa in una rete formata da fibrille collagene e da fibre elastiche.
Alla microscopia elettronica nella fase anagen la papilla è separata dalla matrice da una membrana basale trilaminare, in continuità con la membrana vitrea del follicolo, quindi con la guaina epiteliale esterna. I fibroblasti della papilla hanno espansioni citoplasmatiche multiple che sono apparentemente in contatto con le cellule epiteliali della matrice, contemporaneamente le cellule endoteliali della papilla dimostrano una notevole attività pinocitosica.
I capillari poggiano su una membrana basale multilaminare che, ad ogni ciclo pilare e quindi ad ogni nuova vascolarizazione, funge da supporto al loro sviluppo.
Attorno ai vasi si trovano spesso dei mastociti.

Durante il catagen la papilla è coinvolta da fenomeni apoptotici, che però non arrivano mai alla loro conclusione: la scomparsa della papilla.
La papilla è situata ora sotto la colonna epiteliale formata dalle cellule residue della matrice. Essa è ridotta ad un ammasso di cellule in apoptosi pochissimo vascolarizzato ed i capillari apparenemente spariscono del tutto quando il vecchio capello è in fase catagen 3 e telogen 1 ed nuovo capello è in fase anagen 1 e 2 non ha ancora ricolonizzato con le sue cellule la zona della matrice.

La membrana basale che, in contiuità con la membrana vitrea (la basale dell'epidermide) separava la papilla dalla matrice, si ispessisce sempre di più con il progredire del catagen formando delle pliche.
I fibroblasti perdono le loro espansioni citoplasmatiche, hanno scarso citoplasma ed il loro nucleo diventa rotondeggiante, condensato, ipercromico, irregolare ed essi aderiscono gli uni agli altri tramite strutture simil desmosomiali. Nel loro citoplasma si possono anche osservare lisosomi e vacuoli autofagici tipici della classisa apoptosi. Le colorazioni per i glicosaminoglicani sono diventate negative.

catagen III

Embriogenesi del capello
Sembra ormai dimostrato il ruolo "induttore" delle papilla primitiva nel corso della tricogenesi embrionaria, anche se restano sconosciuti sia il tipo di "segnale" che inizia tale induzione che le sue modalità di azione.

Adulto
Lo studio della papilla umana in vivo è reso estremamente difficile per le sue ridottissime dimensioni e quasi tutta la letteratura è "costruita" sul modello delle vibrisse del ratto.
Nelle vibrisse del ratto, dove la papilla è assai più grande e più facile da osservare e quindi da studiare, sembra che questa rivesta un ruolo fondamentale anche per la nutrizione (e quindi per la crescita?) della stessa vibrissa.
Nel ratto la papilla adulta sembra conservare, come nell'embriogenesi, un ruolo tricogenico, anche se la letteratura è in parte discordante affermanado che papille intere impiantate sotto l'epitelio follicolare non sono in grado di indurre formazione di follicoli ma che fibroblasti papillari coltivati in vitro ed impiantati sono in grado di dare origine ad una vibrissa, perdendo poi questa loro capacità dopo la terza generazione di cultura.

Il fibroblasto papillare
Il fibroblasto papillare del capello umano è stato studiato in comparazione col fibroblasto dermico e con il fibroblasto della guaina mesenchimale perifollicolare (fibrobasto avventiziale).
In cultura mentre il fibroblasto dermico resta sempre in monostrato, è fusiforme e bipolare, il fibroblasto papillare si dispone in monostrato alla periferia ed in due o tre strati al centro, inoltre il fibroblasto papillare ha una più bassa velocità di mitosi, presenta in cultura un citoplasma striato con numerose espansioni e delle inclusioni nucleari a bastoncino visibili al microscopio elettronico. Il fibroblasto avventiziale, è invece costituito da cellule fusiformi con espansioni molto allungate.

Si è anche visto che, in vitro, il fattore di crescita epidermico (EGF) ed il fattore di crescita fibroblastico (FGF) stimolano la moltiplicazione dei fibroblasti papillari del capello. Il minoxidil non modifica la crescita dei fibroblasti papillari in vitro mentre l'idrocortisone la rallenta ed il testostrone ed il diidrotestosterone la inibiscono ma a concentrazioni molto elevate.
Questi ultimi non hanno alcuna influenza né sui fibroblasti pilari né su quelli della barba.

Recettori ormonali del fibroblasto e della papilla
Gli androgeni regolano la crescita dei capelli e dei peli: la loro azione varia a seconda della localizzazione. Essi stimolano la crescita della barba, hanno poco o nessun effetto sulle sopraccigliae possono ndurre regressione pilare sul cuoo capelluto in soggetti geneticamente predisposti.
Gli androgeni una volta fissati ai recettori regola l'espressione genica in maniera diversa a seconda della zona e dell'ormone anche se tali geni non sono a tutt'oggi noti. Forse proprio studiandoi fibrobrasti papillari si riuscirà si riuscirà a comprendere il loro effetto paradosso d trasformare i peli della barba in peli terminali ed involvere invece i capelli a peli folletto.
Per ora possiamo solo ipotizzare che la chiave di comprensione di questa apparente contraddizione sia nella capacità di aromatizzazione dei tessuti periferici.

La matrice estracellulare della papilla
E' molto poco conosciuta e saremo grati a tutti quanti ci leggono per le notizie che ci invieranno, notizione che studieremo e pubblicheremo poi su queste pagine.
La fibronectina è ben presente nella matrice estracellulare della papilla in anagen e sparisce durante il catagen, essa facilita la migrazione dei fibroblasti durante la fase di crescita. Il collagene IV e la laminina sono sempre presenti durante il ciclo pilare e sono responsabili della coesione dei fibroblasti in unità funzionali. I collageni interstiziali (collagene III ed I) sono anch'essi presenti in tutto il ciclo pilare.
In fase anagen matrice estracellulare della papilla è composta da condroitin-6-solfato, da condroitina non solforata, da dermatan solfato, da eparan-solfato e probabilmente da condroitin-4-solfato.
In fase catagen mancano sia il condroitin-6-solfato che la condroitina non solforata. Una nuova glicoproteina della matrice estracellulare, la tenascina, è stata recenemente scoperta e risulta presente durante tutto il ciclo pilare ma non se ne conoscono le funzioni.

Patologia della papilla pilare e malattie del capello
Nella così detta "alopecia androgenetica" (telogen defluvio) si ritrova una diminuzione delle dimensioni della papilla e della matrice della zona colpita.
In queste zone il rapporto tra il volume della matrice e quello della papilla è di 3 a 1, mentre normalmente è di 10 a 1.
Nelle così dette "zone attiniche" di soggetti affetti da alopecia androgenetica le papille assumono un aspetto "a diamante", mentre normalmente esse sono oblunghe. I contorni sono mal definiti ed i fibroblasti perdono il loro assetto parallelo all'asse maggiore della papilla. In miscroscopia elettronica il loro citoplasma appare "rarefatto" ed il loro nucleo è globoso si ritrovano anche delle anomalie delle giunzioni intercellulari. inoltre vi è anche una perdita dellespressione del condroitin-6-solfato nei follicoli delle zone attive. E' quindi possibile pensare che una delle anomalie primitive della alopecia androgenetica abbia sede nella papilla od a livello della giunzione papilla-matrice.
Nella "sindrome dei capelli impettinabili", la papilla ha delle angolazioni anomale che determinano la forma triangolare o reniforme dei capelli.
Nella "sindrome trico-rino-falangea di Giedion" il rapporto volumetrico matrice-papilla è perturbato.
Nei "pili multigemini", che comunque hanno forma normale, la papilla è indentata.
Nella "tricotillomania" si possono facilmente osservare, disinserzioni matrice-papilla, emorragie e depositi di melanina.

BIBLIGRAFIA

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